В наземно воздушной среде. Сравнение основных экологических факторов, играющих лимитирующую роль в наземно-воздушной и водной средах

Санкт-Петербургская государственная академия

Ветеринарно медицины.

Кафедра общей биологии, экологии и гистологии.

Реферат по экологии на тему:

Наземно-воздушая среда, её факторы

и адаптации организмов к ним»

Выполнил: Студент 1-го курса

Ой группы Пяточенко Н. Л.

Проверил: доцент кафедры

Вахмистрова С. Ф.

Санкт-Петербург

Введение

Условия жизни (условия существования) – это совокупность необходимых для организма элементов, с которыми он находится в неразрывной связи и без которых существовать не может.

Приспособления организма к среде носят название адаптации. Способность к адаптациям – одно их основных свойств жизни вообще, обеспечивающее возможность ее существования, выживания и размножения. Адаптация проявляется на разных уровнях – от биохимии клеток и поведения отдельных организмов до строения и функционирования сообществ и экосистем. Адаптации возникают и изменяются в ходе эволюции вида.

Отдельные свойства или элементы среды, воздействующие на организмы, называются экологическими факторами. Факторы среды разнообразны. Они имеют разную природу и специфику действия. Экологические факторы подразделяются на две большие группы: абиотические и биотические.

Абиотические факторы – это комплекс условий неорганической среды, влияющих на живые организмы прямо или косвенно: температура, свет, радиоактивное излучение, давление, влажность воздуха, солевой состав воды и т.д.

Биотические факторы – это все формы воздействия живых организмов друг на друга. Каждый организм постоянно испытывает на себе прямое или косвенное влияние других, вступая в связь с представителями своего и других видов.

В отдельных случаях антропогенные факторы выделяют в самостоятельную группу наряду с биотическими и абиотическими факторами, подчеркивая чрезвычайное действие антропогенного фактора.

Антропогенные факторы – это все формы деятельности человеческого общества, которые приводят к изменению природы как среды обитания других видов или непосредственно сказываются на их жизни. Значение антропогенного воздействия на весь живой мир Земли продолжает стремительно возрастать.

Изменения факторов среды во времени могут быть:

1)регулярно-постоянными, меняющими силу воздействия в связи со временем суток, сезоном года или ритмом приливов и отливов в океане;

2)нерегулярными, без четкой периодичности, например, изменение погодных условий в разные годы, бури, ливни, сели и т.д.;

3)направленными на протяжении определенных или длительных отрезков времени, например, похолодание или потепление климата, зарастание водоема и т.д.

Экологические факторы среды могут оказывать на живые организмы различные воздействия:

1) как раздражители, вызывая приспособительные изменения физиологических и биохимических функций;

2) как ограничители, обуславливающие невозможность существования в данных

условиях;

3) как модификаторы, вызывающие анатомические и морфологические изменения организмов;

4) как сигналы, свидетельствующие об изменении других факторов.

Несмотря на большое разнообразие экологических факторов, в характере их взаимодействия с организмами и в ответных реакциях живых существ можно выделить ряд общих закономерностей.

Интенсивность экологического фактора, наиболее благоприятная для жизнедеятельности организма, оптимум, а дающая наихудший эффект – пессимум, т.е. условия, при которых жизнедеятельность организма максимально угнетается, но он еще может существовать. Так, при выращивании растений в различных температурных режимах точка, при которой наблюдается максимальный рост, и будет оптимумом. В большинстве случаев это некий диапазон температур, составляющий несколько градусов, потому здесь лучше говорить о зоне оптимума. Весь интервал температур (от минимальной до максимальной), при которых еще возможен рост, называют диапазоном устойчивости (выносливости), или толерантности. Точка, ограничивающая его (т.е. минимальная и максимальная) пригодные для жизни температуры – это предел устойчивости. Между зоной оптимума и пределом устойчивости по мере приближения к последнему растение испытывает все нарастающий стресс, т.е. речь идет о стрессовых зонах, или зонах угнетения, в рамках диапазона устойчивости

Зависимость действия экологического фактора от его интенсивности (по В.А. Радкевичу, 1977)

По мере удаления вверх и вниз но шкале не только усиливается стресс, а в конечном итоге, по достижении пределов устойчивости организма, происходит его гибель. Подобные эксперименты можно проводить и для проверки влияния других факторов. Результаты графически будут соответствовать кривой подобного типа

Наземно-воздушная среда жизни, ее характеристика и формы адаптации к ней.

Жизнь на суше потребовала таких приспособлений, которые оказались возможными только у высокоорганизованных живых организмов. Наземно-воздушная среда более сложная для жизни, она отличается высоким содержанием кислорода, малым количеством водяных паров, низкой плотностью и т.д. Это сильно изменило условия дыхания, водообмена и передвижения живых существ.

Низкая плотность воздуха определяет его малую подъемную силу и незначительную опорность. Организмы воздушной среды должны иметь собственную опорную систему, поддерживающую тело: растения – разнообразные механические ткани, животные – твердый или гидростатический скелет. Кроме этого, все обитатели воздушной среды тесно связаны с поверхностью земли, которая служит им для прикрепления и опоры.

Малая плотность воздуха обеспечивает низкую сопротивляемость передвижения. Поэтому многие наземные животные приобрели способность к полету. К активному полету приспособилось 75% всех наземных, преимущественно насекомые и птицы.

Благодаря подвижности воздуха, существующим в нижних слоях атмосферы вертикальным и горизонтальным потокам воздушных масс возможен пассивный полет организмов. В связи с этим у многих видов развита анемохория – расселение с помощью воздушных потоков. Анемохория характерна для спор, семян и плодов растений, цист простейших, мелких насекомых, пауков и т.д. Пассивно переносимые потоками воздуха организмы получили в совокупности название аэропланктона.

Наземные организмы существуют в условиях сравнительно низкого давления, обусловленного малой плотностью воздуха. В норме оно равно 760 мм ртутного столба. С увеличением высоты над уровнем моря давление уменьшается. Низкое давление может ограничивать распространенность видов в горах. Для позвоночных животных верхняя граница жизни – около 60 мм. Снижение давления влечет за собой уменьшение обеспеченности кислородом и обезвоживание животных за счет увеличения частоты дыхания. Примерно такие же пределы продвижения в горах имеют высшие растения. Несколько более выносливы членистоногие, которые могут встречаться на ледниках, выше границы растительности.

Газовый состав воздуха. Кроме физических свойств воздушной среды, для существования наземных организмов очень важны ее химические свойства. Газовый состав воздуха в приземном слое атмосферы довольно однороден в отношении содержания главных компонентов (азот – 78,1%, кислород – 21,0%, аргон 0,9%, углекислый газ – 0,003% от объема).

Высокое содержание кислорода способствовало повышению обмена веществ у наземных организмов по сравнению с первичноводными. Именно в наземной обстановке, на базе высокой эффективности окислительных процессов в организме, возникла гомойтермия животных. Кислород из-за постоянного его высокого содержания в воздухе не является лимитирующим фактором жизни в наземной среде.

Содержание углекислого газа может изменяться в отдельных участках приземного слоя воздуха в довольно значительных пределах. Повышенное насыщение воздуха СО? возникает в зонах вулканической активности, возле термальных источников и других подземных выходов этого газа. В высоких концентрациях углекислый газ токсичен. В природе такие концентрации встречаются редко. Низкое содержание С02 тормозит процесс фотосинтеза. В условиях закрытого грунта можно повысить скорость фотосинтеза, увеличив концентрацию углекислого газа. Этим пользуются в практике тепличного и оранжерейного хозяйства.

Азот воздуха для большинства обитателей наземной среды является инертным газом, но отдельные микроорганизмы (клубеньковые бактерии, азотбактерии, сине-зеленые водоросли и др.) обладают способностью связывать его и вовлекать в биологический круговорот веществ.

Дефицит влаги – одна из существенных особенностей наземно-воздушной среды жизни. Вся эволюция наземных организмов шла под знаком приспособления к добыванию и сохранению влаги. Режимы влажности среды на суше очень разнообразны – от полного и постоянного насыщения воздуха водяными парами в некоторых районах тропиков до практически полного их отсутствия в сухом воздухе пустынь. Также значительна суточная и сезонная изменчивость содержания водяных паров в атмосфере. Водообеспеченность наземных организмов зависит также от режима выпадения осадков, наличия водоемов, запасов почвенной влаги, близости фунтовых вод и т.д.

Это привело к развитию у наземных организмов адаптации к различным режимам водообеспечения.

Температурный режим. Следующей отличительной чертой воздушно-наземной среды являются значительные температурные колебания. В большинстве районов суши суточные и годовые амплитуды температур составляют десятки градусов. Устойчивость к температурным изменениям среды у наземных обитателей очень различна, в зависимости от того, в каком конкретном местообитания проходит их жизнь. Однако в целом наземные организмы значительно более эвритермны по сравнению с водными организмами.

Условия жизни в наземно-воздушной среде осложняются, кроме того, существованием погодных изменений. Погода – непрерывно меняющиеся состояния атмосферы у заемной поверхности, до высоты примерно в 20 км (граница тропосферы). Изменчивость погоды проявляется в постоянном варьировании сочетания таких факторов среды, как температура, влажность воздуха, облачность, осадки, сила и направление ветра и т.д. Многолетний режим погоды характеризует климат местности. В понятие «Климат» входят не только средние значения метеорологических явлений, но также их годовой и суточный ход, отклонение от него и их повторяемость. Климат определяется географическими условиями района. Основные климатические факторы – температура и влажность – измеряются количеством осадков и насыщенностью воздуха водяными парами.

Для большинства наземных организмов, особенно мелких, не столько важен климат района, сколько условия их непосредственного обитания. Очень часто местные элементы среды (рельеф, экспозиция, растительность и т.д.) так изменяют в конкретном участке режим температур, влажности, света, движения воздуха, что он значительно отличается от климатических условий местности. Такие модификации климата, складывающиеся в приземном слое воздуха, называются микроклиматом. В каждой зоне микроклимат очень разнообразен. Можно выделить микроклиматы очень небольших участков.

Световой режим наземно-воздушной среды также обладает некоторыми особенностями. Интенсивность и количество света здесь наиболее велики и практически не лимитируют жизнь зеленых растений, как в воде или почве. На суше возможно существование чрезвычайно светолюбивых видов. Для подавляющего большинства наземных животных с дневной и даже ночной активностью зрение представляет собой один из основных способов ориентации. У наземных животных зрение имеет важное значение для поисков добычи, многие виды обладают даже цветным зрением. В связи с этим у жертв возникают такие приспособительные особенности, как защитная реакция, маскирующая и предупреждающая окраска, мимикрия и т.д.

У водных обитателей такие адаптации развиты значительно меньше. Возникновение ярко окрашенных цветков высших растений также связано с особенностями аппарата опылителей и в конечном счете – со световым режимом среды.

Рельеф местности и свойства грунта – также условия жизни наземных организмов и, в первую очередь, растений. Свойства земной поверхности, оказывающие экологическое воздействие на ее обитателей, объединяются «эдафическими факторами среды» (от греческого «эдафос» – «почва»).

По отношению к разным свойствам почв можно выделить целый ряд экологических групп растений. Так, по реакции на кислотность почвы различают:

1) ацидофильные виды – растут на кислых почвах с рН не менее 6,7 (растения сфагновых болот);

2) нейтрофильные склонны расти на почвах с рН 6,7–7,0 (большинство культурных растений);

3) базифильные растут при рН более 7,0 (мордовник, лесная ветренница);

4) индиферентные могут произрастать на почвах с разным значением рН (ландыш).

Отличаются растения и по отношению к влажности почвы. Определенные виды приурочены к разным субстратам, например, петрофиты растут на каменистых почвах, пасмофиты заселяют сыпучие пески.

Рельеф местности и характер грунта влияют на специфику передвижения животных: например, копытных, страусов, дроф, живущих на открытых пространствах, твердом грунте, для усиления отталкивания при беге. У ящериц, обитающих в сыпучих песках, пальцы окаймлены бахромой из роговых чешуек, увеличивающих опоры. Для наземных обитателей, роющих норы, плотный грунт неблагоприятен. Характер почвы в определенных случаях влияет на распределение наземных животных, роющих норы или зарывающихся в грунт, или откладывающих яйца в почву и т.д.

О составе воздуха.

Газовый состав воздуха, которым мы дышим, выглядит так: 78% составляет азот, 21 % - кислород и 1% приходится на другие газы. Но в атмосфере крупных промышленных городов это соотношение часто нарушено. Значительную долю составляют вредные примеси, обусловленные выбросами предприятий и автотранспорта. Автотранспорт привносит в атмосферу многие примеси: углеводороды неизвестного состава, бенз(а)пирен, углекислый газ, соединения серы и азота, свинец, угарный газ.

Атмосфера состоит из смеси ряда газов - воздуха, в котором взвешены коллоидные примеси - пыль, капельки, кристаллы и пр. С высотой состав атмосферного воздуха меняется мало. Однако начиная с высоты около 100 км, наряду с молекулярным кислородом и азотом появляется и атомарный в результате диссоциации молекул, и начинается гравитационное разделение газов. Выше 300 км в атмосфере преобладает атомарный кислород, выше 1000 км - гелий и затем атомарный водород. Давление и плотность атмосферы убывают с высотой; около половины всей массы атмосферы сосредоточено в нижних 5 км, 9/10 - в нижних 20 км и 99,5% - в нижних 80 км. На высотах около 750 км плотность воздуха падает до 10-10 г/м3 (тогда как у земной поверхности она порядка 103 г/м3), но и такая малая плотность еще достаточна для возникновения полярных сияний. Резкой верхней границы атмосфера не имеет; плотность составляющих ее газов

В состав атмосферного воздуха, которым дышит каждый из нас, входят несколько газов, основными из которых являются: азот(78.09%), кислород(20.95%), водород(0.01%) двуокись углерода (углекислый газ)(0.03%) и инертные газы(0.93%). Кроме того, в воздухе всегда находится некоторое кол-во водяных паров, кол-во которых всегда изменяется с переменой температуры: чем выше температура, тем содержание пара больше и наоборот. Вследствие колебания кол-ва водяных паров в воздухе процентное содержание в нем газов также непостоянно. Все газы, входящие в состав воздуха, бесцветны и не имеют запаха. Вес воздуха изменяется в зависимости не только от температуры, но и от содержания в нем водяных паров. При одинаковой температуре вес сухого воздуха больше, чем влажного, т.к. водяные пары значительно легче паров воздуха.

В таблице приведен газовый состав атмосферы в объемном массовом отношении, а также время жизни основных компонентов:

Компонент	% объемные	% массовые
N2	78,09	75,50
O2	20,95	23,15
Ar	0,933	1,292
CO2	0,03	0,046
Ne	1,8 10-3	1,4 10-3
He	4,6 10-4	6,4 10-5
CH4	1,52 10-4	8,4 10-5
Kr	1,14 10-4	3 10-4
H2	5 10-5	8 10-5
N2O	5 10-5	8 10-5
Xe	8,6 10-6	4 10-5
O3	3 10-7 - 3 10-6	5 10-7 - 5 10-6
Rn	6 10-18	4,5 10-17

Свойства газов, входящих в состав атмосферного воздуха под давлением меняются.

К примеру: кислород под давлением более 2-х атмосфер оказывает ядовитое действие на организм.

Азот под давлением свыше 5 атмосфер оказывает наркотическое действие (азотное опьянение). Быстрый подъем из глубины вызывает кессонную болезнь из-за бурного выделения пузырьков азота из крови, как бы вспенивая ее.

Повышение углекислого газа более 3% в дыхательной смеси вызывает смерть.

Каждый компонент, входящий в состав воздуха, с повышением давления до определенных границ становится ядом, способным отравить организм.

Исследования газового состава атмосферы. Атмосферная химия

Для истории бурного развития сравнительно молодой отрасли науки, именуемой атмосферной химией, более всего подходит термин “спурт” (бросок), применяемый в высокоскоростных видах спорта. Выстрелом же из стартового пистолета, пожалуй, послужили две статьи, опубликованные в начале 1970-х годов. Речь в них шла о возможном разрушении стратосферного озона оксидами азота - NO и NO2. Первая принадлежала будущему нобелевскому лауреату, а тогда сотруднику Стокгольмского университета П. Крутцену, который посчитал вероятным источником оксидов азота в стратосфере распадающуюся под действием солнечного света закись азота N2O естественного происхождения. Автор второй статьи, химик из Калифорнийского университета в Беркли Г.Джонстон предположил, что оксиды азота появляются в стратосфере в результате человеческой деятельности, а именно - при выбросах продуктов сгорания реактивных двигателей высотных самолетов.

Конечно, вышеупомянутые гипотезы возникли не на пустом месте. Соотношение по крайней мере основных компонент в атмосферном воздухе - молекул азота, кислорода, водяного пара и др. - было известно намного раньше. Уже во второй половине XIX в. в Европе производились измерения концентрации озона в приземном воздухе. В 1930-е годы английский ученый С.Чепмен открыл механизм формирования озона в чисто кислородной атмосфере, указав набор взаимодействий атомов и молекул кислорода, а также озона в отсутствие каких-либо других составляющих воздуха. Однако в конце 50-х годов измерения с помощью метеорологических ракет показали, что озона в стратосфере гораздо меньше, чем его должно быть согласно циклу реакций Чепмена. Хотя этот механизм и по сей день остается основополагающим, стало ясно, что существуют какие-то иные процессы, также активно участвующие в формировании атмосферного озона.

Нелишне упомянуть, что знания в области атмосферной химии к началу 70-х годов в основном были получены благодаря усилиям отдельных ученых, чьи исследования не были объединены какой-либо общественно значимой концепцией и носили чаще всего чисто академический характер. Иное дело - работа Джонстона: согласно его расчетам, 500 самолетов, летая по 7 ч в день, могли сократить количество стратосферного озона не меньше чем на 10%! И если бы эти оценки были справедливы, то проблема сразу становилась социально-экономической, так как в этом случае все программы развития сверхзвуковой транспортной авиации и сопутствующей инфраструктуры должны были подвергнуться существенной корректировке, а может быть, и закрытию. К тому же тогда впервые реально встал вопрос о том, что антропогенная деятельность может стать причиной не локального, но глобального катаклизма. Естественно, в сложившейся ситуации теория нуждалась в очень жесткой и в то же время оперативной проверке.

Напомним, что суть вышеупомянутой гипотезы состояла в том, что оксид азота вступает в реакцию с озоном NO + O3 ® ® NO2 + O2, затем образовавшийся в этой реакции диоксид азота реагирует с атомом кислорода NO2 + O ® NO + O2, тем самым восстанавливая присутствие NO в атмосфере, в то время как молекула озона утрачивается безвозвратно. При этом такая пара реакций, составляющая азотный каталитический цикл разрушения озона, повторяется до тех пор, пока какие-либо химические или физические процессы не приведут к удалению оксидов азота из атмосферы. Так, например, NO2 окисляется до азотной кислоты HNO3, хорошо растворимой в воде, и потому удаляется из атмосферы облаками и осадками. Азотный каталитический цикл весьма эффективен: одна молекула NO за время своего пребывания в атмосфере успевает уничтожить десятки тысяч молекул озона.

Но, как известно, беда не приходит одна. Вскоре специалисты из университетов США - Мичигана (Р.Столярски и Р.Цицероне) и Гарварда (С.Вофси и М. Макэлрой) - обнаружили, что у озона может быть еще более беспощадный враг - соединения хлора. Хлорный каталитический цикл разрушения озона (реакции Cl + O3 ® ClO + O2 и ClO + O ® Cl + O2), по их оценкам, был в несколько раз эффективнее азотного. Сдержанный оптимизм вызывало лишь то, что количество хлора естественного происхождения в атмосфере сравнительно невелико, а значит, суммарный эффект его воздействия на озон может оказаться не слишком сильным. Однако ситуация кардинально изменилась, когда в 1974 г. сотрудники Калифорнийского университета в Ирвине Ш. Роуленд и М. Молина установили, что источником хлора в стратосфере являются хлорфторуглеводородные соединения (ХФУ), массово используемые в холодильных установках, аэрозольных упаковках и т.д. Будучи негорючими, нетоксичными и химически пассивными, эти вещества медленно переносятся восходящими воздушными потоками от земной поверхности в стратосферу, где их молекулы разрушаются солнечным светом, в результате чего выделяются свободные атомы хлора. Промышленное производство ХФУ, начавшееся в 30-е годы, и их выбросы в атмосферу постоянно наращивались во все последующие годы, особенно в 70-е и 80-е. Таким образом, в течение очень короткого промежутка времени теоретики обозначили две проблемы атмосферной химии, обусловленные интенсивным антропогенным загрязнением.

Однако чтобы проверить состоятельность выдвинутых гипотез, необходимо было выполнить немало задач.

Во-первых, расширить лабораторные исследования, в ходе которых можно было бы определить или уточнить скорости протекания фотохимических реакций между различными компонентами атмосферного воздуха. Надо сказать, что существовавшие в то время весьма скудные данные об этих скоростях к тому же имели изрядную (до нескольких сот процентов) погрешность. Кроме того, условия, в которых производились измерения, как правило, мало соответствовали реалиям атмосферы, что серьезно усугубляло ошибку, поскольку интенсивность большинства реакций зависела от температуры, а иногда от давления или плотности атмосферного воздуха.

Во-вторых, усиленно изучать радиационно-оптические свойства ряда малых газов атмосферы в лабораторных условиях. Молекулы значительного числа составляющих атмосферного воздуха разрушаются ультрафиолетовым излучением Солнца (в реакциях фотолиза), среди них не только упомянутые выше ХФУ, но также молекулярный кислород, озон, оксиды азота и многие другие. Поэтому оценки параметров каждой реакции фотолиза были столь же необходимы и важны для правильного воспроизведения атмосферных химических процессов, как и скорости реакций между различными молекулами.

В-третьих, нужно было создавать математические модели, способные возможно более полно описывать взаимные химические превращения компонент атмосферного воздуха. Как уже упоминалось, продуктивность разрушения озона в каталитических циклах определяется тем, сколь долго пребывает в атмосфере катализатор (NO, Cl или какой-либо другой). Понятно, что такой катализатор, вообще-то говоря, мог вступить в реакцию с любой из десятков составляющих атмосферного воздуха, быстро разрушаясь при этом, и тогда ущерб стратосферному озону оказался бы значительно меньше, чем предполагалось. С другой стороны, когда в атмосфере ежесекундно происходит множество химических превращений, вполне вероятно выявление других механизмов, прямо или косвенно влияющих на образование и разрушение озона. Наконец, такие модели в состоянии выделить и оценить значимость отдельных реакций или их групп в формировании других газов, входящих в состав атмосферного воздуха, а также позволить вычислить концентрации газов, которые недоступны измерениям.

И наконец, предстояло организовать широкую сеть для измерений содержания в воздухе различных газов, в том числе соединений азота, хлора и др., используя с этой целью наземные станции, запуски метеозондов и метеоракет, полеты самолетов. Безусловно, создание базы данных было наиболее дорогостоящей задачей, которую и не решить в короткое время. Однако только измерения могли дать исходную точку для теоретических изысканий, будучи одновременно пробным камнем истинности высказанных гипотез.

С начала 70-х по крайней мере раз в три года выходят специальные, постоянно пополняемые сборники, содержащие сведения обо всех значимых атмосферных реакциях, включая реакции фотолиза. Причем погрешность в определении параметров реакций между газовыми компонентами воздуха сегодня составляет, как правило, 10-20%.

На вторую половину этого десятилетия приходится бурное развитие моделей, описывающих химические преобразования в атмосфере. Наибольшее их число было создано в США, но появились они и в Европе, и в СССР. Сперва это были боксовые (нульмерные), а потом и одномерные модели. Первые воспроизводили с разной степенью достоверности содержание основных атмосферных газов в заданном объеме - боксе (отсюда и их название) - в результате химических взаимодействий между ними. Поскольку постулировалось сохранение общей массы воздушной смеси, удаление какой-либо ее доли из бокса, например, ветром, не рассматривалось. Боксовые модели были удобны для выяснения роли отдельных реакций или их групп в процессах химических образований и разрушений газов атмосферы, для оценки чувствительности газового состава атмосферы к неточностям определения скоростей реакций. С их помощью исследователи могли, задав в боксе атмосферные параметры (в частности, температуру и плотность воздуха), соответствующие высоте полетов авиации, оценить в грубом приближении, как изменятся концентрации атмосферных примесей в результате выбросов продуктов сгорания двигателями самолетов. В то же время боксовые модели были непригодны для изучения проблемы хлорфторуглеводородов (ХФУ), так как не могли описать процесс их перемещения от земной поверхности в стратосферу. Вот здесь пригодились одномерные модели, которые совмещали в себе учет подробного описания химических взаимодействий в атмосфере и переноса примесей в вертикальном направлении. И хотя вертикальный перенос задавался и здесь достаточно грубо, использование одномерных моделей было заметным шагом вперед, поскольку они давали возможность как-то описать реальные явления.

Оглядываясь назад, можно сказать, что наши современные знания во многом базируются на проведенной в те годы с помощью одномерных и боксовых моделей черновой работе. Она позволила определить механизмы формирования газового состава атмосферы, оценить интенсивность химических источников и стоки отдельных газов. Важная особенность этого этапа развития атмосферной химии в том, что рождавшиеся новые идеи апробировались на моделях и широко обсуждались среди специалистов. Полученные результаты часто сравнивались с оценками других научных групп, поскольку натурных измерений было явно недостаточно, да и точность их была весьма низкой. Кроме того, для подтверждения правильности моделирования тех или иных химических взаимодействий было необходимо проводить комплексные измерения, когда одновременно определялись бы концентрации всех участвующих реагентов, что в то время, да и сейчас, было практически невозможно. (До сих пор проведено лишь несколько измерений комплекса газов с “Шаттла” в течение 2-5 сут.) Поэтому модельные исследования шли впереди экспериментальных, и теория не столько объясняла проведенные натурные наблюдения, сколько способствовала их оптимальному планированию. Например, такое соединение, как хлорный нитрат ClONO2, сначала появилось в модельных исследованиях и только потом было обнаружено в атмосфере. Даже сравнивать имевшиеся измерения с модельными оценками было трудно, поскольку одномерная модель не могла учесть горизонтальных движений воздуха, из-за чего атмосфера предполагалась горизонтально однородной, а полученные модельные результаты соответствовали некоторому среднеглобальному ее состоянию. Однако в реальности состав воздуха над индустриальными регионами Европы или США сильно отличается от его состава над Австралией или над акваторией Тихого океана. Поэтому результаты любого натурного наблюдения в значительной мере зависят от места и времени проведения измерений и, конечно, не соответствуют в точности среднеглобальному значению.

Чтобы устранить этот пробел в моделировании, в 80-е годы исследователи создают двумерные модели, в которых наряду с вертикальным переносом учитывался и перенос воздуха вдоль меридиана (вдоль круга широты атмосфера по-прежнему считалась однородной). Создание таких моделей на первых порах было сопряжено со значительными трудностями.

Во-первых, резко возрастало количество внешних модельных параметров: в каждом узле сетки необходимо было задать скорости вертикального и межширотного переноса, температуру и плотность воздуха и т.д. Многие параметры (в первую очередь, вышеупомянутые скорости) не были надежно определены в экспериментах и поэтому подбирались из качественных соображений.

Во-вторых, состояние вычислительной техники того времени заметно сдерживало полноценное развитие двумерных моделей. В отличие от экономичных одномерных и тем более боксовых двумерные модели требовали существенно больших затрат памяти и времени ЭВМ. И в результате их создатели были вынуждены значительно упрощать схемы учета химических превращений в атмосфере. Тем не менее комплекс атмосферных исследований, как модельных, так и натурных с использованием спутников, позволил нарисовать относительно стройную, хотя и далеко не полную картину состава атмосферы, а также установить основные причинно-следственные связи, вызывающие изменения содержания отдельных компонент воздуха. В частности, многочисленные исследования показали, что полеты самолетов в тропосфере не наносят сколь-нибудь существенного вреда тропосферному озону, однако их подъем в стратосферу, похоже, может иметь отрицательные последствия для озоносферы. Мнение большинства специалистов о роли ХФУ было почти единодушным: гипотеза Роуленда и Молина подтверждается, и эти вещества действительно способствуют разрушению стратосферного озона, а регулярный рост их промышленного производства - мина замедленного действия, так как распад ХФУ происходит не сразу, а спустя десятки и сотни лет, поэтому последствия загрязнения будут сказываться в атмосфере очень долго. Более того, долго сохраняясь, хлорфторуглеводороды могут достигнуть любой, самой удаленной точки атмосферы, и, следовательно, это - угроза глобального масштаба. Настало время согласованных политических решений.

В 1985 г. при участии 44 стран в Вене была разработана и принята конвенция по охране озонного слоя, стимулировавшая его всестороннее изучение. Однако вопрос, что же делать с ХФУ, все еще оставался открытым. Пустить дело на самотек по принципу “само рассосется” было нельзя, но и запретить производство этих веществ в одночасье невозможно без огромного ущерба для экономики. Казалось бы, есть простое решение: нужно заменить ХФУ другими веществами, способными выполнять те же функции (например, в холодильных агрегатах) и в то же время безвредными или хотя бы менее опасными для озона. Но воплотить в жизнь простые решения часто бывает очень непросто. Мало того что создание таких веществ и налаживание их производства требовали огромных капиталовложений и времени, необходимы были критерии оценки воздействия любого из них на атмосферу и климат.

Теоретики снова оказались в центре внимания. Д. Уэбблс из Ливерморской национальной лаборатории предложил использовать для этой цели озоноразрушающий потенциал, который показывал, насколько молекула вещества-заменителя сильнее (или слабее), чем молекула CFCl3(фреона-11), воздействует на атмосферный озон. На тот момент также хорошо было известно, что температура приземного слоя воздуха существенно зависит от концентрации некоторых газовых примесей (их назвали парниковыми), в первую очередь углекислого газа CO2, водяного пара H2O, озона и др. К этой категории отнесли и ХФУ, и многие их потенциальные заменители. Измерения показали, что в ходе индустриальной революции среднегодовая глобальная температура приземного слоя воздуха росла и продолжает расти, и это свидетельствует о значительных и не всегда желательных изменениях климата Земли. Для того чтобы поставить эту ситуацию под контроль, вместе с озоноразрушающим потенциалом вещества стали также рассматривать его потенциал глобального потепления. Этот индекс указывал, насколько сильнее или слабее изучаемое соединение воздействует на температуру воздуха, чем такое же количество углекислого газа. Проведенные расчеты показали, что ХФУ и альтернативные вещества обладали весьма высокими потенциалами глобального потепления, но из-за того, что их концентрации в атмосфере были гораздо меньше концентрации CO2, H2O или O3, их суммарный вклад в глобальное потепление оставался пренебрежимо малым. До поры до времени…

Таблицы рассчитанных значений озоноразрушающих потенциалов и потенциалов глобального потепления хлорфторуглеводородов и их возможных заменителей легли в основу международных решений о сокращении и последующем запрещении производства и использования многих ХФУ (Монреальский протокол 1987 г. и более поздние дополнения к нему). Возможно, собравшиеся в Монреале эксперты не были бы столь единодушными (в конце концов статьи Протокола основывались на не подтвержденных натурными экспериментами “измышлениях” теоретиков), но за подписание этого документа высказалось еще одно заинтересованное “лицо” - сама атмосфера.

Сообщение об обнаружении английскими учеными в конце 1985 г. “озонной дыры” над Антарктидой стало, не без участия журналистов, сенсацией года, а реакцию мировой общественности на это сообщение легче всего охарактеризовать одним коротким словом - шок. Одно дело, когда угроза разрушения озонного слоя существует лишь в отдаленной перспективе, другое - когда все мы поставлены перед свершившимся фактом. К этому не были готовы ни обыватели, ни политики, ни специалисты-теоретики.

Очень быстро выяснилось, что ни одна из существовавших тогда моделей не могла воспроизвести столь значительного сокращения содержания озона. Значит, какие-то важные природные явления либо не учитывались, либо недооценивались. Вскоре проведенные в рамках программы изучения антарктического феномена натурные исследования установили, что важную роль в формировании “озонной дыры”, наряду с обычными (газофазными) атмосферными реакциями, играют особенности переноса атмосферного воздуха в стратосфере Антарктики (ее почти полная изоляция зимой от остальной атмосферы), а также в ту пору мало изученные гетерогенные реакции (реакции на поверхности атмосферных аэрозолей - частиц пыли, сажи, льдинок, капель воды и т.д.). Только учет вышеупомянутых факторов позволил добиться удовлетворительного согласования модельных результатов с данными наблюдений. А уроки, преподанные антарктической “озонной дырой”, серьезно сказались на дальнейшем развитии атмосферной химии.

Во-первых, был дан резкий толчок к детальному изучению гетерогенных процессов, протекающих по законам, отличным от тех, которые определяют процессы газофазные. Во-вторых, пришло ясное осознание того, что в сложной системе, каковой является атмосфера, поведение ее элементов зависит от целого комплекса внутренних связей. Другими словами, содержание газов в атмосфере определяется не только интенсивностью протекания химических процессов, но и температурой воздуха, переносом воздушных масс, особенностями загрязнения аэрозолями различных частей атмосферы и пр. В свою очередь радиационные нагрев и выхолаживание, формирующие поле температуры стратосферного воздуха, зависят от концентрации и распределения в пространстве парниковых газов, а следовательно, и от атмосферных динамических процессов. Наконец, неоднородный радиационный нагрев разных поясов земного шара и частей атмосферы порождает движения атмосферного воздуха и контролирует их интенсивность. Таким образом, неучет каких-либо обратных связей в моделях может быть чреват большими ошибками в полученных результатах (хотя, заметим попутно, и чрезмерное усложнение модели без насущной необходимости столь же нецелесообразно, как стрельба из пушек по известным представителям пернатых).

Если взаимосвязь температуры воздуха и его газового состава учитывалась в двумерных моделях еще в 80-е годы, то привлечение трехмерных моделей общей циркуляции атмосферы для описания распределения атмосферных примесей стало возможным благодаря компьютерному буму только в 90-е. Первые такие модели общей циркуляции использовались для описания пространственного распределения химически пассивных веществ - трассеров. Позже из-за недостаточной оперативной памяти компьютеров химические процессы задавались только одним параметром - временем пребывания примеси в атмосфере, и лишь относительно недавно блоки химических превращений стали полноправными частями трехмерных моделей. И хотя до сих пор сохраняются трудности подробного представления атмосферных химических процессов в трехмерных моделях, сегодня они уже не кажутся непреодолимыми, и лучшие трехмерные модели включают в себя сотни химических реакций, наряду с реальным климатическим переносом воздуха в глобальной атмосфере.

В то же время широкое применение современных моделей вовсе не ставит под сомнение полезность более простых, о которых говорилось выше. Хорошо известно, чем сложнее модель, тем труднее отделить “сигнал” от “модельного шума”, анализировать полученные результаты, выделить главные причинно-следственные механизмы, оценить влияние на конечный результат тех или иных явлений (а значит, и целесообразности их учета в модели). И здесь более простые модели служат идеальным испытательным полигоном, они позволяют получить предварительные оценки, в дальнейшем используемые в трехмерных моделях, изучить новые природные явления до их включения в более сложные и т.д.

Бурный научно-технический прогресс породил еще несколько направлений исследований, так или иначе связанных с атмосферной химией.

Спутниковый мониторинг атмосферы. Когда было налажено регулярное пополнение базы данных со спутников, для большинства важнейших компонент атмосферы, охватывающих почти весь земной шар, возникла необходимость в совершенствовании методов их обработки. Здесь и фильтрование данных (разделение сигнала и ошибок измерений), и восстановление вертикальных профилей концентрации примесей по их суммарным содержаниям в столбе атмосферы, и интерполяция данных в тех областях, где прямые измерения по техническим причинам невозможны. К тому же спутниковый мониторинг дополняется проведением самолетных экспедиций, которые планируются для решения различных проблем, например, в тропической зоне Тихого океана, Северной Атлантике и даже в летней стратосфере Арктики.

Важная часть современных исследований - ассимиляция (усвоение) этих баз данных в моделях различной сложности. При этом параметры подбираются из условия наибольшей близости измеренных и модельных значений содержания примесей в точках (регионах). Таким образом производится проверка качества моделей, а также экстраполяция измеренных величин за пределы регионов и периодов проведения измерений.

Оценка концентраций короткоживущих атмосферных примесей. Атмосферные радикалы, играющие ключевую роль в атмосферной химии, такие как гидроксил OH, пергидроксил HO2, оксид азота NO, атомарный кислород в возбужденном состоянии O (1D) и др., имеют наибольшую химическую реактивность и, следовательно, очень маленькое (несколько секунд или минут) “время жизни” в атмосфере. Поэтому измерение таких радикалов чрезвычайно затруднено, а реконструкция их содержания в воздухе часто осуществляется по модельным соотношениям химических источников и стоков этих радикалов. Долгое время интенсивности источников и стоков вычислялись по модельным данным. С появлением соответствующих измерений стало возможным восстанавливать на их основе концентрации радикалов, при этом совершенствуя модели и расширяя сведения о газовом составе атмосферы.

Реконструкция газового состава атмосферы в доиндустриальный период и более ранние эпохи Земли. Благодаря измерениям в антарктических и гренландских ледовых кернах, возраст которых колеблется от сотен до сотен тысяч лет, стали известны концентрации углекислого газа, закиси азота, метана, окиси углерода, а также температура тех времен. Модельная реконструкция состояния атмосферы в те эпохи и его сопоставление с нынешним позволяют проследить эволюцию земной атмосферы и оценить степень воздействия человека на природную среду.

Оценка интенсивности источников важнейших компонент воздуха. Систематические измерения в приземном воздухе содержания газов, таких, как метан, оксид углерода, оксиды азота, стали основой для решения обратной задачи: оценки размера выбросов в атмосферу газов, имеющих наземные источники, по их известным концентрациям. К сожалению, лишь инвентаризация виновников вселенского переполоха - ХФУ - является относительно простой задачей, так как почти все эти вещества не имеют естественных источников и общее их количество, поступившее в атмосферу, ограничивается объемом их производства. Остальные газы имеют разнородные и сравнимые по мощности источники. Например, источник метана - переувлажненные территории, болота, нефтяные скважины, угольные шахты; это соединение выделяется колониями термитов и даже является продуктом жизнедеятельности крупного рогатого скота. Оксид углерода попадает в атмосферу в составе выхлопных газов, в результате сжигания топлива, а также при окислении метана и многих органических соединений. Трудно осуществить прямые измерения выбросов этих газов, но разработаны методики, позволяющие давать оценки глобальных источников газов-загрязнителей, погрешность которых в последние годы значительно сократилась, хотя и остается большой.

Прогнозирование изменений состава атмосферы и климата Земли Рассматривая тенденции - тренды содержания атмосферных газов, оценки их источников, темпы роста населения Земли, скорости увеличения производства всех видов энергии и т.д., - специальными группами экспертов создаются и постоянно корректируются сценарии вероятного загрязнения атмосферы в ближайшие 10, 30, 100 лет. Исходя из них, с помощью моделей прогнозируются возможные изменения газового состава, температуры и циркуляции атмосферы. Таким образом удается заблаговременно обнаружить неблагоприятные тенденции в состоянии атмосферы и можно попытаться их устранить. Антарктический шок 1985 г. не должен повториться.

Явление парникового эффекта атмосферы

В последние годы стало отчётливо понятно, что аналогия между обычным парником и парниковым эффектом атмосферы не вполне корректна. Ещё в конце прошлого века известный американский физик Вуд, заменив в лабораторной модели парника обычное стекло на кварцевое и не обнаружив при этом никаких изменений в функционировании парника, показал, что дело не в задержке теплового излучения почвы стеклом, пропускающим солнечную радиацию, роль стекла в данном случае состоит лишь в “отсечении” турбулентного теплообмена между поверхностью почвы и атмосферой.

Парниковый (оранжерейный) эффект атмосферы – это её свойство пропускать солнечную радиацию, но задерживать земное излучение способствуя аккумуляции тепла землёй. Земная атмосфера сравнительно хорошо пропускает коротковолновую солнечную радиацию, которая почти полностью поглощается земной поверхностью. Нагреваясь за счёт поглощения солнечной радиации, земная поверхность становится источником земного, в основном длинноволнового, излучения, часть которого уходит в космическое пространство.

Влияние увеличивающейся концентрации СО2

Учёные – исследователи продолжают спорить о составе так называемых парниковых газов. Наибольший интерес в этой связи вызывает влияние увеличивающейся концентрации углекислого газа (СО2) на парниковый эффект атмосферы. Высказывается мнение, что известная схема: “рост концентрации углекислого газа усиливает парниковый эффект, что ведёт к потеплению глобального климата” – предельно упрощена и очень далека от действительности, так как наиболее важным “парниковым газом” является вовсе не СО2, а водяной пар. При этом оговорки, что концентрация водяного пара в атмосфере определяется лишь параметрами самой климатической системы, сегодня уже не выдерживает критики, так как антропогенное воздействие на глобальный круговорот воды убедительно доказано.

В качестве научных гипотез укажем на следующие последствия грядущего парникового эффекта. Во-первых, согласно наиболее распространенным оценкам, к концу XXI века содержание атмосферного СО2 удвоится, что неизбежно приведёт к повышению средней глобальной приземной температуры на 3 – 5 о С. При этом потепление ожидается более засушливым летом в умеренных широтах Северного полушария.

Во-вторых, предполагается, что подобный рост средней глобальной приземной температуры приведёт к повышению уровня Мирового океана на 20 – 165 сантиметров за счёт термического расширения воды. Что касается ледникового щита Антарктиды, то его разрушение не является неизбежным, так как для таяния необходимо более высокие температуры. В любом случае, процесс таяния антарктических льдов займёт весьма продолжительное время.

В-третьих, концентрация атмосферного СО2 может оказать весьма благоприятное воздействие на урожаи сельскохозяйственных культур. Результаты проведённых экспериментов позволяют предполагать, что в условиях прогрессирующего роста содержания СО2 в воздухе природная и культурная растительность достигнут оптимального состояния; возрастёт листовая поверхность растений, повысится удельный вес сухого вещество листьев, увеличатся средний размер плодов и число семян, ускорится созревание зерновых, а их урожайность повысится.

В-четвёртых, в высоких широтах естественные леса, особенно бореальные могут оказаться весьма чувствительными к измениям температуры. Потепление может привести к резкому сокращению площадей бореальных лесов, а также к перемещению их границу на север леса тропиков и субтропиков окажутся, вероятно, более чувствительными к изменению режима осадков, а не температуры.

Световая энергия солнца, проникает сквозь атмосферу, поглощается поверхностью земли и нагревает её. При этом световая энергия переходит в тепловую, которая выделяется в виде инфракрасного или теплового излучения. Вот это инфракрасное излучение, отражённое от поверхности земли, и поглощается углекислым газом, при этом он нагревается сам и нагревает атмосферу. Значит, чем больше в атмосфере углекислого газа, тем сильнее он улавливает климат на планете. То же самое происходит и в парниках, поэтому это явление называется парниковым эффектом.

Если так называемые парниковые газы будут поступать с теперешней скоростью, то в следующем столетии средняя температура Земли повысится на 4 – 5 о С, что может привести к глобальному потеплению планеты.

Заключение

Изменить свое отношение к природе совсем не означает, что следует отказаться от технического прогресса. Его остановка не решит проблему, а может лишь отсрочить ее решение. Надо настойчиво и терпеливо добиваться снижения выбросов за счет введения новых экологических технологий экономии сырья, потребляемой энергии и увеличения количества высаживаемых насаждений проведения воспитательных мероприятий экологического мировоззрения у населения.

Так, например, в США одно из предприятий по производству синтетического каучука расположено рядом с жилыми кварталами, и это не вызывает протеста жителей, потому что работают экологически чистые технологические схемы, которые в прошлом, при старых технологиях, не отличались чистотой.

Значит, нужен строгий отбор технологий, отвечающих самым жестким критериям, современные перспективные технологии позволят добиться высокого уровня экологичности производства во всех отраслях промышленности и транспорта, а так же увеличения количества высаживаемых зеленых насаждений в промышленных зонах и городах.

В последние годы ведущие позиции в развитии атмосферной химии занял эксперимент, а место теории такое же, как в классических, респектабельных науках. Но по-прежнему существуют области, где приоритетными остаются именно теоретические изыскания: например, только модельные эксперименты в состоянии обеспечить прогнозирование изменений состава атмосферы или оценить эффективность ограничительных мер, реализуемых в рамках Монреальского протокола. Стартовав с решения пусть важной, но частной задачи, сегодня химия атмосферы в сотрудничестве со смежными дисциплинами охватывает весь сложный комплекс проблем изучения и охраны окружающей среды. Пожалуй, можно сказать, что первые годы становления атмосферной химии прошли под девизом: “Не опоздать!” Стартовый рывок закончился, бег продолжается.

II. Распределите характеристики соответственно органоидам клетки (поставьте буквы, соответствующие характеристикам органоида, напротив названия органоида). (26 баллов)

II. УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СТУДЕНТОВ ДНЕВНОЙ ФОРМЫ ОБУЧЕНИЯ ВСЕХ НЕФИЛОСОФСКИХ СПЕЦИАЛЬНОСТЕЙ 1 страница

Газовый состав воздуха. Кроме физических свойств воздушной среды, для существования наземных организмов очень важны ее химические свойства. Газовый состав воздуха в приземном слое атмосферы довольно однороден в отношении содержания главных компонентов (азот – 78,1%, кислород – 21,0%, аргон – 0,9%, углекислый газ – 0,003% от объема).

Содержание углекислого газа может изменяться в отдельных участках приземного слоя воздуха в довольно значительных пределах. Повышенное насыщение воздуха СО? возникает в зонах вулканической активности, возле термальных источников и других подземных выходов этого газа. В высоких концентрациях углекислый газ токсичен. В природе такие концентрации встречаются редко. Низкое содержание СO 2 тормозит процесс фотосинтеза. В условиях закрытого грунта можно повысить скорость фотосинтеза, увеличив концентрацию углекислого газа. Этим пользуются в практике тепличного и оранжерейного хозяйства.

Это привело к развитию у наземных организмов адаптации к различным режимам водообеспечения.

1) ацидофильные виды – растут на кислых почвах с рН не менее 6,7 (растения сфагновых болот);

2) нейтрофильные – склонны расти на почвах с рН 6,7–7,0 (большинство культурных растений);

3) базифильные – растут при рН более 7,0 (мордовник, лесная ветренница);

4) индиферентные – могут произрастать на почвах с разным значением рН (ландыш).

5.2. наземно-воздушная среда жизни

Общая характеристика. В ходе эволюции наземно-воздушная среда была освоена значительно позднее, чем водная. Жизнь на суше потребовала таких приспособлений, которые стали возможными только при сравнительно высоком уровне организации как растений, так и животных. Особенностью наземно-воздушной среды жизни является то, что организмы, которые здесь обитают, окружены воздухом и газообразной средой, характеризующейся низкими влажностью, плотностью и давлением, высоким содержанием кислорода. Как правило, животные в этой среде передвигаются по почве (твердый субстрат), а растения укореняются в ней.

В наземно-воздушной среде действующие экологические факторы имеют ряд характерных особенностей: более высокая интенсивность света в сравнении с другими средами, значительные колебания температуры, изменение влажности в зависимости от географического положения, сезона и времени суток (табл. 5.3).

Таблица 5.3

Условия обитания организмов воздушной и водной среды

(по Д. Ф. Мордухай-Болтовскому, 1974)

обитания	Значение условий для организмов
обитания	воздушной среды	водной среды
Влажность	Очень важное (часто в дефиците)	Не имеет (всегда в избытке)
Плотность	Незначительное (за исключением почвы)	Большое по сравнению с ее ролью для обитателей воздушной среды
Давление	Почти не имеет	Большое (может достигать 1000 атмосфер)
Температура	Существенное (колеблется в очень больших пределах (от -80 до +100 °С и более)	Меньшее по сравнению со значением для обитателей воздушной среды (колеблется гораздо меньше, обычно от -2 до +40°С)
Кислород	Несущественное (большей частью в избытке)	Существенное (часто в дефиците)
Взвешенные вещества	Неважное; не используются в пищу (главным образом минеральные)	Важное (источник пищи, особенно органические вещества)
Растворенные вещества в окружающей среде	В некоторой степени (имеют значение только в почвенных растворах)	Важное (в определенном количестве необходимы)

Воздействие вышеуказанных факторов неразрывно связано с движением воздушных масс - ветра. В процессе эволюции у живых организмов наземно-воздушной среды выработались характерные анатомо-морфологичес-кие, физиологические, поведенческие и другие адаптации. Например, появились органы, которые обеспечивают непосредственное усвоение атмосферного кислорода в процессе дыхания (легкие и трахеи животных, устьица растений). Получили сильное развитие скелетные образования (скелет животных, механические и опорные ткани растений), которые поддерживают тело в условиях незначительной плотности среды. Выработались приспособления для защиты от неблагоприятных факторов, таких, как периодичность и ритмика жизненных циклов, сложное строение покровов, механизмы терморегуляции и др. Сформировалась тесная связь с почвой (конечности животных, корни растений), выработалась подвижность животных в поисках пищи, появились переносимые воздушными течениями семена, плоды и пыльца растений, летающие животные.

Рассмотрим особенности воздействия основных экологических факторов на растения и животных в наземно-воздушной среде жизни.

Низкая плотность воздуха определяет его малую подъемную силу и незначительную спорность. Все обитатели воздушной среды тесно связаны с поверхностью земли, служащей им для прикрепления и опоры. Плотность воздушной среды не оказывает высокого сопротивления организма при их передвижении по поверхности земли, однако затрудняет перемещение по вертикали. Для большинства организмов пребывание в воздухе связано только с расселением или поиском добычи.

Малая подъемная сила воздуха определяет предельную массу и размеры наземных организмов. Самые крупные животные на поверхности земли меньше, чем гиганты водной среды. Крупные млекопитающие (размером и массой современного кита) не могли бы жить на суше, так как были бы раздавлены собственной тяжестью. Гигантские ящеры мезозоя вели полуводный образ жизни. Другой пример: высокие прямостоячие растения секвойи (Sequoja sempervirens), достигающие 100 м, обладают мощной опорной древесиной, в то время как в слоевищах гигантских бурых водорослей Macrocystis, вырастающих до 50 м, механические элементы лишь очень слабо обособлены в сердцевинной части таллома.

Малая плотность воздуха создает незначительную сопротивляемость передвижению. Экологические выгоды этого свойства воздушной среды использовали многие наземные животные в ходе эволюции, приобретя способность к полету. 75\% всех видов наземных животных способны к активному полету. Это большей частью насекомые и птицы, но встречаются и млекопитающие, и рептилии. Наземные животные летают главным образом с помощью мускульных усилий. Некоторые животные могут и планировать за счет воздушных течений.

Вследствие подвижности воздуха, которое существует в нижних слоях атмосферы, вертикальное и горизонтальное передвижение воздушных масс, возможен пассивный полет отдельных видов организмов, развита анемохория - расселение с помощью воздушных потоков. Организмы, пассивно переносимые потоками воздуха, получили в совокупности название аэропланктона, по аналогии с планктонными обитателями водной среды. Для пассивного полета по Н.М. Черновой, А.М. Быловой (1988) у организмов имеются специальные адаптации - мелкие размеры тела, увеличение его площади за счет выростов, сильного расчленения, большой относительной поверхности крыльев, использование паутины и др.

Анемохорные семена и плоды растений обладают также очень мелкими размерами (например, семена кипрея) или разнообразными крыловидными (клен Acer pseudoplatanum) и парашюто-видными (одуванчик Taraxacum officinale) придатками

Ветроопыляемые растения обладают целым рядом приспособлений, которые улучшают аэродинамические свойства пыльцы. Цветочные покровы у них обычно редуцированы и пыльники ничем не защищены от ветра.

В расселении растений, животных и микроорганизмов главную роль играют вертикальные конвенционные потоки воздуха и слабые ветры. Бури, ураганы оказывают также существенное экологическое воздействие на наземные организмы. Довольно часто сильные ветры, особенно дующие в одм направлении, изгибают ветви деревьев, стволы в подветренную сторону и служат причиной образования флагообразныъ форм кроны.

В районах, где постоянно дует сильный ветер, как правило, беден видовой состав мелких летающих животных, так как они не способны сопротивляться мощным воздушным потокам. Так, медоносная пчела летит только при силе ветра до 7 – 8 м/с, а тли – при очень слабом ветре, не превышающем 2,2 м/с. У животныъ этих мест развиваются плотные покровы, предохранчяющие тело от охлаждения и потерь влаги. На океанических островах с постоянными сильными ветрами преобладают птицы и особенно насекомые, утратившие способность к полету, у них отсутствуют крылья, ткак как тех, кто способен подняться в воздух, сносит ветром в море и они погибают.

Ветер вызывает изменение интенсивности транспирации у растений и особенно сильно проявляется при суховеях, иссушающих воздух, может приводить к гибели растений. Основная же экологическая роль горизонтальных воздушных передвижений (ветров) – косвенная и заключается в усилении или ослаблении воздействия на наземные организмы таких важных экологических факторов, как температура и влажность. Ветры усиливают отдачу животными и растениями влаги и тепла.

При ветре легче переносится жара и тяжелее – морозы, быстрее наступает иссушение и охлаждение организмов.

Наземные организмы существу.т в условиях относительно низкого давления, которое обусловлено малой плотностью воздуха. В целом наземные организмы более стенобатны, чем водные, потому что обычные колебания давления в окружающей их среде составляют доли атмосферы, и для поднимающихся на большую высоту, например, птиц, не превышают 1/3 нормального.

Газовый состав воздуха, как уже было рассмотрено ранее, в приземном слое атмосферы довольно одноролден (кислород 20,9\%, азот - 78,1\%, м.гртные газы - 1\%, углекислый газ - 0,03\% по объему) благодаря высокой его диффузионной способности и постоянному перемешиванию конвекционным и ветровым потоками. Вместе с тем различные примеси газообразных, капельно-жидких, пылевых (твердых) частиц, попадающих в атмосферу из локальных источников, нередко имеют существенное экологическое значение.

Кислород из-за постоянно высокого его содержания в воздухе не является фактором, лимитирующим жизнь в наземной среде. Высокое содержание кислорода способствовало повышению обмена веществ у наземных организмов, и на базе высокой эффективности окислительных процессов возникла гомойотермия животных. Только местами, в специфических условиях, создается временный дефицит кислорода, например в разлагающихся растительных остатках, запасах зерна, муки и т. д.

В отдельных участках приземного слоя воздуха содержание углекислого газа может изменяться в довольно значительных пределах. Так, при отсутствии ветра в крупных промышленных центрах, городах концентрация его может возрастать в десятки раз.

Закономерны суточные изменения содержания угаекислоты в приземных слоях, обусловленные ритмом фотосинтеза растений (рис. 5.17).

Рис. 5.17. Суточные изменения вертикального профиля

концентрации СО2 в воздухе леса (из В. Лархера, 1978)

На примере суточных изменений вертикального профиля концентрации СО2 в воздухе леса показано, что днем на уровне крон деревьев углекислота расходуется на фотосинтез, а при отсутствии ветра здесь образуется зона, бедная СО2 (305 ч на млн), в которую поступает СО, из атмосферы и почвы (дыхание почвы). Ночью устанавливается стабильное расслоение воздуха с повышенной концентрацией СО2 в припочвенном слое. Сезонные колебания углекислого газа связаны с изменениями интенсивности дыхания живых организмов, большей частью микроорганизмов почвы.

В высоких концентрациях углекислый газ токсичен, но в природе такие концентрации встречаются редко. Низкое же содержание СО2 тормозит процесс фотосинтеза. Для повышения скорости фотосинтеза в практике оранжерейного и тепличного хозяйства (в условиях закрытого грунта) нередко увеличивают искусственным путем концентрацию углекислого газа.

Для большинства обитателей наземной среды азот воздуха представляет инертный газ, но такие микроорганизмы, как клубеньковые бактерии, азотобактерии, клостридии, обладают способностью связывать его и вовлекать в биологический круговорот.

Основной современный источник физического и химического загрязнения атмосферы является антропогенным: предприятия промышленности и транспорта, эрозия почв и т. д. Так, сернистый газ ядовит для растений в концентрациях от одной пятидесятитысячнои до одной миллионной от объема воздуха. Лишайники погибают уже при следах в окружающей среде сернистого газа. Поэтому особо чувствительные растения к SO2 нередко используются в качестве индикаторов его содержания в воздухе. Чувствительны к задымлению обыкновенная ель и сосна, клен, липа, береза.

Световой режим. Количество достигающей поверхности Земли радиации обусловлено географической широтой местности, продолжительностью дня, прозрачностью атмосферы и углом падения солнечных лучей. При разных погодных условиях к поверхности Земли доходит 42 - 70\% солнечной постоянной. Проходя через атмосферу, солнечная радиация претерпевает ряд изменений не только в количественном отношении, но и по составу. Коротковолновая радиация поглощается озоновым экраном и кислородом воздуха. Инфракрасные лучи поглощаются в атмосфере водяными парами и диоксидом углерода. Остальная часть в виде прямой или рассеянной радиации достигает поверхности Земли.

Совокупность прямой и рассеянной солнечной радиации составляет от 7 до 7„ суммарной радиации, тогда как в облачные дни рассеянная радиация составляет 100\%. В высоких широтах преобладает рассеянная радиация, тропиках - прямая. Рассеянная радиация содержит в полдень желто-красных лучей до 80\%, прямая - от 30 до 40\%. В ясные солнечные дни солнечная радиация, достигающая поверхности Земли, на 45\% состоит из видимого света (380 - 720 нм) и на 45\% из инфракрасного излучения. Только 10\% приходится на ультрафиолетовое излучение. На радиационный режим значительное влияние оказывает запыленность атмосферы. Вследствие ее загрязненности в некоторых городах освещенность может составлять 15\% и менее освещенности за городом.

Освещенность на поверхности Земли варьирует в широких пределах. Все зависит от высоты стояния Солнца над горизонтом или угла падения солнечных лучей, длины дня и условий погоды, прозрачности атмосферы (рис. 5.18).

Рис. 5.18. Распределение солнечной радиации в зависимости от

высоты Солнца над горизонтом (А1 - высокое, А2 - низкое)

В зависимости от времени года и времени суток также колеблется интенсивность света. В отдельных районах Земли неравноценно и качество света, например, соотношение длинноволновых (красных) и коротковолновых (синих и ультрафиолетовых) лучей. Коротковолновые лучи, как известно, больше, чем длинноволновые, поглощаются и рассеиваются атмосферой. В горных местностях поэтому всегда больше коротковолновой солнечной радиации.

Деревья, кустарники, посевы растений затеняют местность, создают особый микроклимат, ослабляя радиацию (рис. 5.19).

Рис. 5.19. Ослабление радиации:

А - в редком сосновом лесу; Б - в посевах кукурузы Из поступающей фотосинтетически активной радиации 6-12\% отражается (R) от поверхности насаждения

Таким образом, в разных местообитаниях различаются не только интенсивность радиации, но и ее спектральный состав, продолжительность освещения растений, пространственное и временное распределение света разной интенсивности и т. д. Соответственно разнообразны и приспособления организмов к жизни в наземной среде при том или ином световом режиме. Как уже нами было отмечено ранее, по отношению к свету различают три основных группы растений: светолюбивые (гелиофиты), тенелюбивые (сциофи-ты) и теневыносливые. Светолюбивые и тенелюбивые растения различаются положением экологического оптимума.

У светолюбивых растений он находится в области полного солнечного освещения. Сильное затенение действует на них угнетающе. Это растения открытых участков суши или хорошо освещенных степных и луговых трав (верхний ярус травостоя), наскальные лишайники, ранневесенние травянистые растения листопадных лесов, большинство культурных растений открытого грунта и сорняков и т. д. Тенелюбивые растения имеют оптимум в области слабой освещенности и не выносят сильного света. Это главным образом нижние затененные яруса сложных растительных сообществ, где затенение результат «перехвата» света более высокорослыми растениям и-сообитателями. Сюда относят и многие комнатные и оранжерейные растения. Большей частью это выходцы из травянистого покрова или флоры эпифитов тропических лесов.

Экологическая кривая отношения к свету и у теневыносливых несколько асимметрична, так как они лучше растут и развиваются при полной освещенности, но хорошо адаптируются и к слабому свету. Это распространенная и очень пластичная группа растений в наземной среде.

У растений наземно-воздушной среды выработались приспособления к различным условиям светового режима: анатомо-морфологические, физиологические и др.

Наглядным примером анатомо-морфологических приспособлений является изменение внешнего облика в разных световых условиях, например неодинаковая величина листовых пластинок у растений, родственных по систематическому положению, но живущих при разном освещении (луговой колокольчик - Campanula patula и лесной - С. trachelium, фиалка полевая - Viola arvensis, растущая на полях, лугах, опушках, и лесные фиалки - V. mirabilis), рис. 5.20.

Рис. 5.20. Распределение размеров листьев в зависимости от условий

обитания растений: от влажных к сухим и от затененных к солнечным

Примечание. Заштрихованный участок соответствует условиям, преобладающим в природе

В условиях избытка и недостатка света расположение листовых пластинок у растений в пространстве значительно варьирует. У растений-гелиофитов листья ориентированы на уменьшение прихода радиации в самые «опасные» дневные часы. Листовые пластинки расположены вертикально или под большим углом к горизонтальной плоскости, поэтому днем листья получают большей частью скользящие лучи (рис. 5.21).

Особенно это ярко выражено у многих степных растений. Интересна адаптация к ослаблению полученной радиации у так называемых «компасных» растений (дикий латук - Lactuca serriola и др.). Листья у дикого латука расположены в одной плоскости, ориентированной с севера на юг, и в полдень приход радиации к листовой поверхности минимальный.

У теневыносливых же растений листья расположены так, чтобы получить максимальное количество падающей радиации.

Рис. 5.21. Поступление прямой (S) и рассеянной (Д) солнечной радиации к растениям с горизонтальными (А), вертикальными (Б) и различно ориентированными (В) листьями (по И. А. Шульгину, 1967)

1,2 - листья с разными углами наклона; S1, S2 - поступление к ним прямой радиации; Sобщ - ее суммарное поступление к растению

Нередко теневыносливые растения способны к защитным движениям: изменению положения листовых пластинок при попадании на них сильного света. Участки травяного покрова со сложенными листьями кислицы сравнительно точно совпадают с расположением крупных солнечных бликов. Ряд адаптивных черт можно отметить в строении листа как основного приемника солнечной радиации. Например, у многих гелиофитов поверхность листа способствует отражению солнечных лучей (блестящая - у лавра, покрытая светлым волосковым налетом - у кактуса, молочаев) или ослаблению их действия (толстая кутикула, густое опушение). Для внутреннего строения листа характерно мощное развитие палисадной ткани, наличие большого количества мелких и светлых хлоропластов (рис. 5.22).

Одна из защитных реакций хлоропластов на избыточный свет является их способность к изменению ориентировки и к перемещению в клетке, ярко выраженная у световых растений.

На ярком свету хлоропласты занимают в клетке постенное положение и становятся «ребром» к направлению лучей. При слабом освещении они распределяются в клетке диффузно или скапливаются в ее нижней части.

Рис. 5.22. Различные величины хлоропластов у теневыносливых

(А) и светолюбивых (Б) растений:

1 - тисе; 2- лиственница; 3 - копытень; 4 - чистяк весенний (По Т. К. Горышиной, Е. Г. Пружиной, 1978)

Физиологические адаптации растений к световым условиям наземно-воздушной среды охватывают различные жизненные функции. Установлено, что у светолюбивых растений ростовые процессы более чутко реагируют на недостаток света по сравнению с теневыми. В результате наблюдается усиленное вытягивание стеблей, которое помогает растениям пробиться к свету, в верхние ярусы растительных сообществ.

Основные физиологические адаптации к свету лежат в сфере фотосинтеза. В общей форме изменение фотосинтеза в зависимости от интенсивности света выражается «световой кривой фотосинтеза». Экологическое значение имеют следующие ее параметры (рис. 5.23).

1. Точке пересечения кривой с осью ординат (рис. 5.23, а) соответствует величина и направление газообмена растений в полной темноте: фотосинтез отсутствует, имеет место дыхание (не поглощение, а выделение СО2), поэтому точка а лежит ниже оси абсцисс.

2. Точка пересечения световой кривой с осью абсцисс (рис. 5.23, б) характеризует «компенсационный пункт», т. е. интенсивность света, при которой фотосинтез (поглощение СО2) уравновешивает дыхание (выделение СО2).

3. Интенсивность фотосинтеза с увеличением света возрастает только до определенного предела, в дальнейшем остается постоянной - световая кривая фотосинтеза выходит на «плато насыщения».

Рис. 5.23. Световые кривые фотосинтеза:

А - общая схема; Б - кривые для светолюбивых (1) и теневыносливых (2) растений

На рис. 5.23 область перегиба условно обозначена плавной кривой, перелому которой соответствует точка в. Проекция точки в на ось абсцисс (точка г) характеризует «насыщенную» интенсивность света, т. е. такую величину, выше которой свет уже не повышает интенсивность фотосинтеза. Проекция на ось ординат (точка д) соответствует наибольшей интенсивности фотосинтеза для данного вида в данной наземно-воздушной среде.

4. Важная характеристика световой кривой - угол наклона (а) к абсциссе, которая отражает степень увеличения фотосинтеза при возрастании радиации (в области сравнительно низкой интенсивности света).

У растений отмечается сезонная динамика реакции на свет. Так, у осоки волосистой (Carex pilosa) ранней весной в лесу только что появившиеся листья имеют плато светового насыщения фотосинтеза за 20 - 25 тыс. лк, при летнем затенении у этих же видов кривые зависимости фотосинтеза от света становятся соответственными параметрам «теневым», т. е. листья приобретают способность более эффективно использовать слабый свет, эти же листья после перезимовки под пологом безлистного весеннего леса снова обнаруживают «световые» черты фотосинтеза.

Своеобразной формой физиологической адаптации при резком недостатке света служит потеря растением способности к фотосинтезу, переход к гетеротрофному питанию готовыми органическими веществами. Иногда такой переход становился безвозвратным из-за потери растениями хлорофилла, например, орхидеи тенистых еловых лесов (Goodyera repens, Weottia nidus avis), вертляница (Monotropa hypopitys). Они живут за счет мертвых органических остатков, получаемых от древесных пород и других растений. Данный способ питания получил название сапрофитного, а растения называют сапрофитами.

Для подавляющего большинства наземных животных с дневной и ночной активностью зрение представляет один из способов ориентации, имеет важное значение для поисков добычи. Многие виды животных обладают и цветным видением. В связи с этим у животных, особенно жертв, возникли приспособительные особенности. К ним относятся защитная, маскирующая и предупреждающая окраска, покровительственное сходство, мимикрия и т. п. Возникновение ярко окрашенных цветков высших растений также связано с особенностями зрительного аппарата опылителей и в конечном счете со световым режимом среды.

Водный режим. Дефицит влаги - одна из наиболее существенных особенностей наземно-воздушной среды жизни. Эволюция наземных организмов проходила путем приспособления к добыванию и сохранению влаги. Режимы влажности среды на суше разнообразны - от полного и постоянного насыщения воздуха водяными парами, где в год выпадает несколько тысяч миллиметров осадков (области экваториального и муссонно-тропического климата) до практически полного их отсутствия в сухом воздухе пустынь. Так, в тропических пустынях среднегодовое количество осадков меньше 100 мм в год, и при этом дожди выпадают не каждый год.

Годовое количество осадков не всегда дает возможность оценить водообеспеченность организмов, так как одно и то же их количество может характеризовать пустынный климат (в субтропиках) и очень влажный (в Арктике). Большую роль играет соотношение осадков и испаряемости (суммарного годового испарения со свободной водной поверхности), также неодинаковый в разных районах земного шара. Области, где эта величина превышает годовую сумму осадков, называют аридными (сухими, засушливыми). Здесь, например, растения испытывают недостаток влаги в течение большей части вегетационного периода. Области, в которых растения обеспечены влагой, называют гумидными, или влажными. Нередко выделяют и переходные зоны - полуаридные (семиаридные).

Зависимость растительности от среднегодового количества осадков и температуры показана на рис. 5.24.

Рис. 5.24. Зависимость растительности от среднегодового

количества осадков и температуры:

1 - тропический лес; 2 - листопадный лес; 3 - степь;

4 - пустыня; 5 - хвойный лес; 6 - арктическая и горная тундра

Водообеспечение наземных организмов зависит от режима выпадения осадков, наличия водоемов, запасов почвенной влаги, близости грунтовых вод и т. д. Это способствовало развитию у наземных организмов множества адаптации к различным режимам водообеспечения.

На рис. 5.25 слева направо показаны переход от обитающих в воде низших водорослей с клетками без вакуолей к первичным пойкилогидрическим наземным водорослям, образование вакуолей у водных зеленых и харовых водорослей, переход от имеющих вакуоли таллофитов к гомойогидрическим кормофитам (распространение мхов - гидрофитов еще ограничено местообита-ниями с высокой влажностью воздуха, в сухих местообитаниях мхи становятся вторично пойкилогидрическими); среди папоротников и покрытосеменных (но не среди голосеменных) также имеются вторично пойкилогидрические формы. Большинство ли-стостебельных растений гомойогидричны благодаря наличию у них кутикулярной защиты от транспирации и сильной вакуолизации их клеток. Следует отметить, что ксерофильность животных и растений свойственна только наземно-воздушной среде.

Рис. 5.25. Приспособление водного обмена растений к наземному

образу жизни (из В. Лархера, 1978)

Осадки (дождь, град, снег), кроме водообеспечения и создания запасов влаги, часто играют и другую экологическую роль. Например, при ливневых дождях почва не успевает впитывать влагу, вода сильными потоками быстро стекает и зачастую сносит в озера и реки слабо укоренившиеся растения, мелких животных и плодородный слой почвы. В поймах рек дожди могут вызывать паводки и оказывать таким образом неблагоприятное воздействие на обитающих здесь растения и животных. В затопляемых периодически местах образуются своеобразные пойменные фауна и флора.

Отрицательное действие на растения и животных оказывает и град. Посевы сельскохозяйственных культур на отдельных полях иногда бывают полностью уничтожены этим стихийным бедствием.

Многообразна экологическая роль снежного покрова. Для растений, почки возобновления которых находятся в почве или у ее поверхности, многих мелких животных снег играет роль теплоизо-лирующего покрова, защищая от низких зимних температур. При морозах выше -14°С под слоем снега 20 см температура почвы не опускается ниже 0,2°С. Глубокий снежный покров предохраняет от вымерзания зеленые части растений, такие, как вероника лекарственная, копытень и др., которые уходят под снег, не сбрасывая листвы. Мелкие наземные животные ведут зимой активный образ жизни, прокладывая под снегом и в его толще многочисленные галереи ходов. При наличии витаминизированного корма в снежные зимы там могут размножаться грызуны (лесная и желтогорлая мыши, ряд полевок, водяная крыса и др.). Под снегом в сильные морозы прячутся рябчики, куропатки, тетерева.

Крупным животным зимний снежный покров нередко мешает добывать корм, передвигаться, особенно при образовании на поверхности ледяной корки. Так, лоси (Alces alces) свободно преодолевают слой снега глубиной до 50 см, но более мелким животным это недоступно. Часто при многоснежных зимах наблюдается гибель косуль, диких кабанов.

Выпадение большого количества снега оказывает отрицательное влияние и на растения. Помимо механических повреждений в виде снеголомов или снеговалов мощный слой снега может приводить к выпреванию растений, а во время таяния снега, особенно в затяжную весну, к вымоканию растений.

Рис. 5.26. Опорная поверхность

конечностей белой куропатки

зимой (А) и летом (Б)

От низких температур при сильных ветрах в малоснежные зимы страдают растения и животные. Так, в годы, когда снега выпадает мало, гибнут мышевидные грызуны, кроты и другие мелкие животные. Вместе с тем в широтах, где зимой выпадают осадки в виде снега, растения и животные исторически приспособились к жизни в снегу или на его поверхности, выработав различные ана-томо-морфологические, физиологические, поведенческие и другие особенности. Например, у некоторых животных увеличивается к зиме опорная поверхность ног путем обрастания их жесткими волосами (рис. 5.26), перьями, роговыми щитками.

Другие мигрируют или впадают в неактивное состояние - сон, спячка, диапауза. Ряд животных переходит на питание определенными видами кормов.

Белизна снежного покрова демаскирует темных животных. Сезонная смена окраски у белой и тундряной куропаток, горностая (рис. 5.27), зайца-беляка, ласки, песца, несомненно, связана с отбором на маскировку под цвет фона.

Осадки помимо непосредственного воздействия на организмы обусловливают ту или иную влажность воздуха, которая, как уже отмечалось, играет важную роль в жизни растений и животных, так как влияет на интенсивность их водного обмена. Испарение с поверхности тела животных и транспирация у растений идут тем интенсивнее, чем меньше воздух насыщен парами воды.

Поглощение надземными частями капельно-жидкой влаги, выпадающей в виде дождя, а также парообразной влаги из воздуха, у высших растений встречается у эпифитов тропических лесов, которые поглощают влагу всей поверхностью листьев и воздушных корней. Парообразную влагу из воздуха могут впитывать ветви некоторых кустарников и деревьев, например саксаулов - Halaxylon persicum, H. aphyllum. У высших споровых и особенно низших растений поглощение влаги надземными частями является обычным способом водного питания (мхи, лишайники и др.). При недостатке влаги мхи, лишайники способны переживать длительное время в состоянии, близком к воздушно-сухому, впадая в анабиоз. Но стоит пройти дождю, как эти растения быстро впитывают влагу всеми наземными частями, приобретают мягкость, восстанавливают тургор, возобновляют процессы фотосинтеза и роста.

У растений сильно увлажненных наземных сред обитания нередко возникает необходимость удаления избытка влаги. Как правило, это бывает, когда почва хорошо прогрета и корни активно всасывают воду, а транспирация отсутствует (утром или при тумане, когда влажность воздуха 100\%).

Избыточная влага удаляется путем гуттации - это выделение воды через специальные выделительные клетки, расположенные по краю или на острие листа (рис. 5.28).

Рис. 5.28. Типы гуттации у разных растений

(по А.М. Гродзинскому, 1965):

1 - у злаков, 2 - у земляники, 3 - у тюльпана, 4 - у молочая,

5 - у беллевалии сарматской, 6 - у клевера

К гуттации способны не только гигрофиты, но и многие мезофиты. Например, в украинских степях гуттация обнаружена более чем у половины всех видов растений. Многие луговые травы гутгируют так сильно, что увлажняют поверхность почвы. Так животные и растения приспосабливаются к сезонному распределению осадков, к их количеству и характеру. Этим определяется состав растений и животных, сроки протекания тех или иных фаз в цикле их развития.

На влажность оказывает влияние и конденсация водяных паров, часто происходящая в приземном слое воздуха при смене температуры. Выпадение росы проявляется при снижении температуры в вечерние часы. Нередко роса выпадает в таком количестве, что обильно смачивает растения, стекает в почву, увеличивает влажность воздуха и создает благоприятные условия для живых организмов, особенно когда других осадков выпадает мало. Осаждению росы способствуют растения. Охлаждаясь ночью, они конденсируют на себе водяные пары. На режим влажности значительно влияют туманы, густая облачность и другие природные явления.

При количественной характеристике среды обитания растений по водному фактору используют показатели, отражающие содержание, распределение влаги не только в воздухе, но и в почве. Почвенная вода, или влажность почвы, является одним из основных источников влаги для растений. Вода в почве находится в раздробленном состоянии, вкраплена в поры разных размеров и форм, имеет большую поверхность раздела с почвой, содержит ряд катионов и анионов. Отсюда почвенная влага неоднородна по физическим и химическим свойствам. Не вся вода, содержащаяся в почве, может быть использована растениями. По физическому состоянию, подвижности, доступности и значению для растений почвенная вода подразделяется на гравитационную, гигроскопическую и капиллярную.

В почве содержится и парообразная влага, занимающая все свободные от воды поры. Это почти всегда (кроме пустынных почв) насыщенный водяной пар. При понижении температуры ниже 0°С почвенная влага переходит в лед (вначале свободная вода, а при дальнейшем охлаждении - и часть связанной).

Общее количество воды, которое может быть удержано почвой (его определяют, добавляя избыток воды и затем ожидая, пока она не перестанет выходить каплями), называется полевой влагоемкостью.

Следовательно, общее количество воды в почве не может характеризовать степень обеспеченности растений влагой. Для ее определения из общего количества воды необходимо вычесть коэффициент завядания. Однако физически доступная вода почвы физиологически не всегда доступна растениям из-за низкой температуры почвы, недостатка кислорода в почвенной воде и почвенном воздухе, кислотности почвы, высокой концентрации растворенных в почвенной воде минеральных солей. Несоответствие между всасыванием воды корнями и отдачей ее листьями приводит к завяданию растений. От количества физиологически доступной воды зависит развитие не только надземных частей, но и корневой системы растений. У растений, произрастающих на сухих почвах, корневая система, как правило, более разветвлена, более мощная, чем на влажных (рис. 5.29).

Рис. 5.29. Корневая система озимой пшеницы

(по В. Г. Хржановскому и др., 1994):

1 - при большом количестве осадков; 2 - при среднем;

3 - при малом

Одним из источников почвенной влаги являются грунтовые воды. При низком их уровне капиллярная вода не достигает почвы и не влияет на ее водный режим. Увлажнение почвы за счет только атмосферных осадков вызывает сильные колебания ее влажности, что часто отрицательно влияет на растения. Вредно сказывается и слишком высокий уровень грунтовых вод, потому что это приводит к переувлажнению почвы, к обеднению кислородом и обогащению минеральными солями. Постоянное увлажнение почвы независимо от капризов погоды обеспечивает оптимальный уровень грунтовых вод.

Температурный режим. Отличительной чертой наземно-воздушной среды является большой размах температурных колебаний. В большинстве районов суши суточные и годовые амплитуды температур составляют десятки градусов. Особенно значительны изменения температуры воздуха в пустынях и приполярных континентальных районах. Например, сезонный размах температуры в пустынях Средней Азии 68-77°С, а суточный 25- 38°С. В окрестностях Якутска среднеянварская температура воздуха-43°С, среднеиюльская +19°С, а годовой размах от-64 до +35°С. В Зауралье годовой ход температуры воздуха резкий и сочетается с большой изменчивостью температур зимних и весенних месяцев в разные годы. Самым холодным является январь, средняя температура воздуха составляет от -16 до -19°С, в отдельные годы понижается до -50°С, самый теплый месяц июль с температурой от 17,2 до 19,5°С. Максимальные плюсовые температуры 38-41°С.

Еще более значительны колебания температуры на поверхности почвы.

Наземные растения занимают зону, прилежащую к поверхности почвы, т. е. к «поверхности раздела», на которой совершается переход падающих лучей из одной среды в другую или по-другому - из прозрачной в непрозрачную. На этой поверхности создается особый тепловой режим: днем - сильное нагревание благодаря поглощению тепловых лучей, ночью - сильное охлаждение вследствие лучеиспускания. Отсюда приземный слой воздуха испытывает наиболее резкие суточные колебания температур, которые в наибольшей степени выражены над оголенной почвой.

Тепловой режим местообитания растений, например, характеризуется на основе измерений температуры непосредственно в растительном покрове. В травянистых сообществах измерения делают внутри и на поверхности травостоя, а в лесах, где существует определенный вертикальный градиент температуры, - в ряде точек на разных высотах.

Устойчивость к температурным изменениям среды у наземных организмов различна и зависит от конкретного местообитания, где протекает их жизнь. Так, наземные листостебельные растения в большинстве своем растут в широком температурном диапазоне, т. е. являются эвритермными. Их жизненный интервал в активном состоянии простирается, как правило, от 5 до 55°С, при этом между 5 и 40°С эти растения продуктивны. Растения континентальных областей, для которых характерен четкий суточный ход температуры, развиваются лучше всего, когда ночь на 10-15°С холоднее, чем день. Это относится к большинству растений умеренной зоны - при разнице температур 5-10°С, а тропические растения при еще меньшей амплитуде - около 3°С (рис. 5.30).

Рис. 5.30. Области оптимальных температур для роста и

развития различных растений (по Went, 1957)

У пойкилотермных организмов с повышением температуры (Т) продолжительность развития (t) уменьшается все быстрее. Скорость развития Vt может быть выражена формулой Vt = 100/t.

Для достижения определенной стадии развития (например, у насекомых - из яйца), т.е. окукливания, имагинальной стадии, всегда требуется определенная сумма температур. Произведение эффективной температуры (температуры выше нулевого пункта развития, т. е. Т-То) на длительность развития (t) дает специфическую для данного вида термалъную постоянную развития c=t(T-То). Используя данное уравнение, можно рассчитать время наступления определенной стадии развития, например, вредителя растения, на которой эффективна с ним борьба.

Растения как пойкилотермные организмы не имеют собственной стабильной температуры тела. Их температура определяется тепловым балансом, т. е. соотношением поглощения и отдачи энергии. Эти величины зависят от многих свойств как окружающей среды (размеры прихода радиации, температура окружающего воздуха и его движения), так и самих растений (окраска и другие оптические свойства растения, величина и расположение листьев и др.). Первостепенную роль играет охлаждающее действие транспирации, которая препятствует сильным перегревам растений в жарких местообитаниях. Как результат действия вышеуказанных причин, температура растений обычно отличается (нередко довольно значительно) от температуры окружающего воздуха. Здесь возможны три ситуации: температура растения выше температуры окружающего воздуха, ниже ее, равна или очень близка к ней. Превышение температуры растений над температурой воздуха встречается не только в сильно прогреваемых, но и в более холодных местообитаниях. Этому способствуют темная окраска или иные оптические свойства растений, которые увеличивают поглощение солнечной радиации, а также анатомо-морфологические особенности, способствующие снижению транспирации. Довольно заметно могут нагреваться арктические растения (рис. 5.31).

Другим примером является карликовая ива - Salix arctica на Аляске, у которой днем листья теплее воздуха на 2-11 °С и даже в ночные часы полярного «круглосуточного дня» - на 1-3°С.

Ранневесенним эфемероидам, так называемым «подснежникам», нагревание листьев обеспечивает возможность достаточно интенсивного фотосинтеза в солнечные, но еще холодные весенние дни. Для холодных местообитаний или связанных с сезонными колебаниями температур повышение температуры растений экологически очень важно, так как физиологические процессы при этом получают независимость в известных пределах от окружающего теплового фона.

Рис. 5.31. Распределение температур в розеточном растении арктической тундры (Novosieversia glacialis) в солнечное июньское утро при температуре воздуха 11,7°С (по Б. А. Тихомирову, 1963)

Справа - интенсивность процессов жизнедеятельности в биосфере: 1 - самый холодный слой воздуха; 2 - верхняя граница прироста побегов; 3, 4, 5 - зона наибольшей активности жизненных процессов и максимального накопления органического вещества; 6 - уровень вечной мерзлоты и нижняя граница укоренения; 7 - область наиболее низких температур почвы

Снижение температуры растений по сравнению с окружающим воздухом чаще всего отмечается в сильно освещенных и прогреваемых участках наземной сферы (пустыня, степь), где листовая поверхность растений сильно редуцирована, а усиленная транспирация способствует удалению избытка тепла и предотвращает перегрев. В общих чертах можно сказать, что в жарких местообитаниях температура надземных частей растений ниже, а в холодных - выше температуры воздуха. Совпадение температуры растений с температурой окружающего воздуха встречается реже - в условиях, исключающих сильный приток радиации и интенсивную транспира-цию, например, у травянистых растений под пологом лесов, а на открытых участках - в пасмурную погоду или при дожде.

В целом же наземные организмы по сравнению с водными отличаются большей эвритермностью.

В наземно-воздушной среде условия жизни осложняются существованием погодных изменений. Погода - это непрерывно меняющееся состояние атмосферы у земной поверхности, примерно до высоты 20 км (граница тропосферы). Изменчивость погоды проявляется в постоянном варьировании сочетания таких факторов среды, как температура и влажность воздуха, облачность, осадки, сила и направление ветра и т. д. (рис. 5.32).

Рис. 5.32. Атмосферные фронты над территорией России

Для погодных изменений наряду с закономерным чередованием их в годовом цикле характерны непериодические колебания, существенно усложняющие условия существования наземных организмов. На рис. 5.33 на примере гусеницы яблоневой плодожорки Carpocapsa pomonella показана зависимость смертности от температуры и относительной влажности.

Рис. 5.33. Смертность гусениц яблоневой плодожорки Саrpocapsa

pomonella в зависимости от температуры и влажности (по Р. Дажо,1975)

Из нее следует, что кривые равной смертности имеют концентрическую форму и что оптимальная зона ограничена относительной влажностью 55 и 95\% и температурой 21 и 28°С.

Свет, температура и влажность воздуха обусловливают у растений обычно не максимальную, а среднюю степень открытия устьиц, так как совпадение всех условий, способствующих их открытию, случается редко.

Многолетний режим погоды характеризует климат местности. В понятие климата входят не только средние значения метеорологических явлений, но и их годовой и суточный ходы, отклонение от него, их повторяемость. Климат определяется географическими условиями района.

Основные климатические факторы - это температура и влажность, измеряемые количеством осадков и насыщенностью воздуха водяными парами. Так, в удаленных от моря странах наблюдается постепенный переход от гумидного климата через семиаридную промежуточную зону со случайными или периодическими засушливыми периодами к аридной территории, для которой характерны продолжительная засуха, засоление почвы и воды (рис. 5.34).

Среда обитания - это непосредственная среда, в которой существует живой организм (животное или растение). Она может содержать как живые организмы, так предметы неживой природы и какое угодно количество разновидностей организмов от нескольких видов до нескольких тысяч, сосуществующих в определенном жизненном пространстве. Воздушно-наземная среда обитания включает в себя такие участки земной поверхности, как горы, саванны, леса, тундру, полярные льды и другие.

Среда обитания - планета Земля

Разные участки планеты Земля являются домом для огромного биологического разнообразия видов живых организмов. Существуют определенные типы среды обитания животных. Горячие, засушливые области часто покрыты жаркими пустынями. В теплых, влажных регионах располагаются влажные

Существует 10 основных типов земельных участков обитания на Земле. Каждый из них имеет множество разновидностей, в зависимости от того, где в мире он находится. Животные и растения, являющиеся типичными для определенной среды обитания, приспосабливаются к условиям, в которых они живут.

Африканские саванны

Эта тропическая травянистая воздушно-наземная среда обитания сообщества встречается в Африке. Для нее характерны длительные засушливые периоды, следующие за влажными сезонами с обильными осадками. Африканские саванны являются домом для огромного количества травоядных животных, а также сильных хищников, которые ими питаются.

Горы

На вершинах высоких горных хребтов очень холодно, и лишь немногие растения там произрастают. Животные, обитающие в этих высоких местах, приспособлены справляться с низкими температурами, недостатком пищи и крутой каменистой местностью.

Вечнозеленые леса

Хвойные леса часто встречаются в прохладных областях земного шара: Канада, Аляска, Скандинавия и регионы России. В них преобладают вечнозеленые ели, и эти области являются домом для таких животных, как лось, бобер и волк.

Лиственные деревья

В холодных влажных районах многие деревья быстро растут в летнее время, но теряют листья зимой. Количество диких животных в этих районах меняется в зависимости от сезона, так как многие мигрируют в другие районы или впадают в спячку зимой.

Умеренная зона

Для нее характерны сухие травянистые прерии и степи, лугопастбищные угодья, жаркое лето и холодная зима. Эта наземно-воздушная среда обитания организмов является домом для таких стадных травоядных животных, как антилопы и бизоны.

Средиземная зона

Земли вокруг Средиземного моря отличаются жарким климатом, но осадков здесь выпадает больше, чем в пустынных районах. Эти области являются домом для кустарников и растений, которые могут выжить только в случае доступа к воде и часто заполнены множеством различных видов насекомых.

Тундра

Такая воздушно наземная среда обитания, как тундра, большую часть года покрыта льдами. Природа оживает только весной и летом. Здесь обитают олени и гнездуются птицы.

Тропические леса

Эти густые зеленые леса растут вблизи экватора и располагают богатейшим биологическим разнообразием видов живых организмов. Ни одна другая среда обитания не может похвастаться таким количеством жителей, как территория, покрытая тропическими лесами.

Полярные льды

Холодные регионы вблизи Северного и Южного полюсов покрыты льдом и снегом. Здесь можно встретить пингвинов, тюленей и полярных медведей, которые добывают себе пропитание в ледяных водах океана.

Животные наземно-воздушной среды обитания

Места обитания разбросаны по огромной территории планеты Земля. Каждая характеризуется определенным биологическим и растительного мира, представители которого неравномерно заселяют нашу планету. В более холодных частях мира таких, как полярные регионы, имеется не так много видов фауны, населяющих эти территории и специально адаптированных к проживанию в условиях низких температур. Некоторые животные распространены по всему миру в зависимости от растений, которые они употребляют в пищу, например, гигантская панда населяет те районы,

Воздушно-наземная среда обитания

Каждому живому организму нужен дом, приют или среда, которая может обеспечить безопасность, идеальную температуру, пропитание и размножение - все то, что необходимо для выживания. Одна из важных функций среды обитания является обеспечение идеальной температуры, так как экстремальные изменения могут уничтожить целую экосистему. Важным условием также является наличие воды, воздуха, почвы и солнечного света.

Температура на Земле не везде одинаковая, в некоторых уголках планеты (Северный и Южный полюса) столбик термометра может опускаться до - 88°С. В других местах, особенно в тропиках, очень тепло и даже жарко (до +50°C). Температурный режим играет важную роль в процессах приспособления наземно-воздушной среды обитания, например, животные, адаптированных к низким температурам, не могут выжить в тепле.

Среда обитания является естественной средой, в которой живет организм. Животные требуют различного количества пространства. Место обитания может быть большим и занимать целый лес или маленьким, как норка. Некоторым обитателям приходиться защищать и отстаивать огромную территорию, в то время как другие нуждаются в небольшом участке пространства, где они могут относительно мирно сосуществовать с соседями, проживающими рядом.

Отличительной особенностью наземно-воздушной среды является наличие в ней воздуха (смеси различных газов).

Воздух обладает низкой плотностью, поэтому не может выполнять функцию опоры для организмов (за исключением летающих). Именно низкая плотность воздуха определяет его незначительное сопротивление при передвижении организмов по поверхности почвы. В то же время она затрудняет их перемещение в вертикальном направлении. Низкая плотность воздуха обусловливает также низкое давление на суше (760 мм рт. ст. = 1 атм). Воздух меньше, чем вода, препятствует проникновению солнечного света. Он имеет более высокую прозрачность, чем вода.

Газовый состав воздуха постоянен (об этом вы знаете из курса географии). Кислород и углекислый газ, как правило, не являются лимитирующими факторами. В качестве примесей в воздухе присутствуют водяные пары и различные загрязнители.

За последнее столетие в результате хозяйственной деятельности человека в атмосфере резко повысилось содержание различных загрязнителей. Среди них наиболее опасными являются: оксиды азота и серы, аммиак, формальдегид, тяжелые металлы, углеводороды и др. Ныне живущие организмы практически не приспособлены к ним. По этой причине загрязнение атмосферы является серьезной глобальной экологической проблемой. Для ее решения требуется осуществление природоохранных мероприятий на уровне всех государств Земли.

Воздушные массы перемещаются в горизонтальном и вертикальном направлениях. Это приводит к появлению такого экологического фактора, как ветер. Ветер может вызывать перемещение песков в пустынях (песчаные бури). Он способен выдувать почвенные частицы на любом рельефе, снижая плодородие земель (ветровая эрозия). Ветер оказывает механическое воздействие на растения. Он способен вызывать ветровалы (выворачивание деревьев с корнями), буреломы (переломы стволов деревьев), деформацию кроны деревьев. Перемещение воздушных масс существенно влияет на распределение осадков и температурный режим в наземно-воздушной среде.

Водный режим наземно-воздушной среды

Из курса географии вы знаете, что наземно-воздушная среда может быть как предельно насыщена влагой (тропики), так и очень бедна ею (пустыни). Осадки распределяются неравномерно как по сезонам, так и по географическим зонам. Влажность в среде колеблется в широком диапазоне. Она является основным лимитирующим фактором для живых организмов.

Температурный режим наземно-воздушной среды

Температура в наземно-воздушной среде имеет суточную и сезонную периодичность. Организмы адаптировались к ней с момента выхода жизни на сушу. Поэтому температура реже, чем влажность, проявляет себя как лимитирующий фактор.

Адаптации растений и животных к жизни в наземно-воздушной среде

С выходом растений на сушу у них появились ткани. Строение тканей растений вы изучали в курсе биологии 7-го класса. В связи с тем что воздух не может служить надежной опорой, у растений возникли механические ткани (древесные и лубяные волокна). Широкий диапазон изменения климатических факторов стал причиной формирования плотных покровных тканей — перидермы, корки. Благодаря подвижности воздуха (ветру) у растений сформировались приспособления к опылению, распространению спор, плодов и семян.

Жизнь животных во взвешенном состоянии в воздухе невозможна из-за его низкой плотности. Многие из видов (насекомые, птицы) приспособились к активному полету и могут длительно пребывать в воздухе. Но их размножение происходит на поверхности почвы.

Перемещение воздушных масс в горизонтальном и вертикальном направлениях используется некоторыми мелкими организмами для пассивного расселения. Таким способом расселяются протисты, пауки, насекомые. Низкая плотность воздуха стала причиной совершенствования у животных в процессе эволюции наружного (членистоногие) и внутреннего (позвоночные) скелетов. По этой же причине имеет место ограничение предельной массы и размеров тела наземных животных. Самое крупное животное суши — слон (масса до 5 т) гораздо меньше морского гиганта — синего кита (до 150 т). Благодаря появлению разных типов конечностей млекопитающие смогли заселить разнообразные по характеру рельефа участки суши.

Общая характеристика почвы как среды жизни

Почва — верхний слой земной коры, обладающий плодородием. Она образовалась в результате взаимодействия климатических и биологических факторов с подстилающей породой (песок, глина и т. д.). Почва контактирует с воздушной средой и выполняет функцию опоры для наземных организмов. Она является также источником минерального питания для растений. В то же время почва — среда жизни для многих видов организмов. Для почвы характерны следующие свойства: плотность, влажность, температурный режим, аэрация (обеспечение воздухом), реакция среды (рН), засоленность.

Плотность почвы увеличивается с глубиной. Влажность, температура и аэрация почвы тесно взаимосвязаны и взаимозависимы. Температурные колебания в почве сглажены по сравнению с приземным воздухом и на глубине 1-1,5 м уже не прослеживаются. Хорошо увлажненные почвы медленно прогреваются и медленно остывают. Повышение влажности и температуры почвы ухудшает ее аэрацию, и наоборот. Гидротермический режим почвы и ее аэрация зависят от структуры почвы. Глинистые почвы по сравнению с песчаными сильнее удерживают влагу. Но они хуже аэрируются и хуже прогреваются. По реакции среды почвы разделяются на три вида: кислые (рН < 7,0), нейтральные (рН ≈ 7,0) и щелочные (рН > 7,0).

Адаптации растений и животных к жизни в почве

Почва в жизни растений выполняет функции закрепления, водоснабжения, источника минерального питания. Концентрация питательных веществ в почве привела к развитию у растений корневой системы и проводящих тканей.

Животные, обитающие в почве, имеют ряд адаптаций. Для них характерны разные способы передвижения в почве. Это может быть рытье ходов и нор, как у медведки и крота. Дождевые черви могут раздвигать почвенные частицы и прокладывать ходы. Личинки насекомых способны ползать среди почвенных частиц. В связи с этим в процессе эволюции выработались соответствующие адаптации. У землероющих организмов появились копательные конечности. У кольчатых червей имеется гидростатический скелет, а у насекомых и многоножек — коготки.

Почвенные животные имеют короткое компактное тело с ненамокающими покровами (млекопитающие) или покрытое слизью. Жизнь в почве как среде обитания привела к атрофии или недоразвитию органов зрения. У крота крошечные, недоразвитые глаза часто скрыты под складкой кожи. Для облегчения перемещения в узких почвенных ходах шерсть у кротов приобрела способность укладываться в двух направлениях.

В наземно-воздушной среде организмы окружены воздухом. Он имеет низкую влажность, плотность и давление, высокую прозрачность и содержание кислорода. Влажность является основным лимитирующим фактором. Почва как среда жизни характеризуется высокой плотностью, определенным гидротермическим режимом, аэрацией. У растений и животных к жизни в наземно-воздушной и почвенной средах выработались разнообразные адаптации.

Трансмиссия